Блог

Aug 03, 2023

Структура и механизм связывания сахарозы растительного транспортера сахарозы SUC1

Природные растения (2023)Цитировать

Природные растения (2023)Цитировать эту статью

2030 Доступов

1 Цитаты

42 Альтметрика

Подробности о метриках

Импорт сахарозы из фотосинтетических тканей во флоэму опосредован транспортерами из семейства низкоаффинных транспортеров сахарозы (семейство SUC/SUT). Более того, перераспределение сахарозы в другие ткани обусловлено движением флоэмного сока, продукта высокого тургорного давления, создаваемого этой импортной активностью. Кроме того, от этого активного транспорта сахарозы также зависят органы поглощения, такие как фрукты, злаки и семена, которые накапливают высокие концентрации сахара. Здесь мы представляем структуру симпортера сахарозы-протона Arabidopsis thaliana SUC1 во внешней открытой конформации с разрешением 2,7 Å, а также молекулярно-динамическое моделирование и биохимическую характеристику. Мы идентифицируем ключевой кислотный остаток, необходимый для протонно-зависимого поглощения сахарозы, и описываем, как сильно связаны протонирование и связывание сахарозы. Связывание сахарозы представляет собой двухэтапный процесс, первоначальное распознавание которого опосредовано связыванием глюкозильного фрагмента непосредственно с ключевым кислотным остатком в строгой зависимости от pH. Наши результаты объясняют, как в растениях достигается транспорт сахарозы с низким сродством, и определяют ряд связывающих SUC, которые помогают определить селективность. Наши данные демонстрируют новый режим симпорта, управляемого протонами, связанный с симпортом, управляемым катионами, и предоставляют широкую модель общего транспорта с низким сродством в высокообогащенных субстратных средах.

Сахароза необходима для роста и развития растений, выступая в качестве центрального метаболита растений с дополнительной сопутствующей ролью сигнальной молекулы1,2,3. У большинства видов растений сахароза является основной формой ассимилированного углерода, образующегося в процессе фотосинтеза. Распределение сахарозы на большие расстояния от зеленых тканей-источников, обычно листьев, к энергопотребляющим тканям-поглотителям опосредовано флоэмой4. Здесь центральную роль играют транспортеры сахара из двух семейств: семейства транспортеров сахарозы (названного семейством SUT/SUC) и семейства SWEET5,6,7,8. В то время как SWEET способствует оттоку сахаров, активная нагрузка зависит от SUC, которые используют движущую силу протонов плазматической мембраны для управления захватом сахарозы и ее накоплением, при этом концентрации во флоэме достигают 1,3 моля9,10,11,12,13,14. Движение сока флоэмы является продуктом высокого тургорного давления, создаваемого этой активностью SUC6,15. Кроме того, органы-поглотители, такие как фрукты и семена, которые накапливают высокие концентрации сахара на стадиях развития, также зависят от активного транспорта сахарозы с помощью SUC15,16.

SUC являются частью семейства гликозид-пентозид-гексуронидов (GPH): катион-симпортеров, которое принадлежит к суперсемейству основных фасилитаторов (MFS)17,18. Известно, что члены семейства GPH транспортируют широкий спектр субстратов, от небольших растворимых молекул, таких как глюкоза, мелибиоза или сахароза, до крупных амфифильных лизолипидов, обычно связанных с транспортом моновалентных катионов19,20,21. SUC занимают уникальное положение в разнообразном семействе GPH, поскольку являются протон-связанными переносчиками и имеют очень низкую идентичность последовательностей с другими известными ветвями (<16%).

Несмотря на их ключевую роль в фундаментальных процессах физиологии растений, механизм работы СУК остается неизвестным. Неясно, как SUC распознают сахарозу и как осуществляется транспорт протонов. Обладая способностью высвобождать сахарозу в среду с чрезвычайно высокими концентрациями сахарозы, сайт связывания сахарозы должен иметь уникальные особенности; действительно, его связь с движущим протонным градиентом должна быть тесной и хорошо скоординированной. Arabidopsis thaliana имеет девять транспортеров SUC (SUC1–9), причем SUC1 является одним из первых идентифицированных симпортеров сахарозы-H+ (расширенные данные, рис. 1)22,23,24,25,26,27,28. SUC1 преимущественно экспрессируется в репродуктивных органах, трихомах и корнях, где он локализуется в плазматической мембране и необходим для правильного функционирования пыльцы24,29,30,31,32,33.

Здесь мы представляем структуру A. thaliana SUC1, а также всестороннюю биохимическую характеристику и моделирование молекулярной динамики (МД). Наша работа выявляет элементы, ключевые для понимания протон-связанного транспорта сахарозы, объясняя распознавание субстрата и то, как протоны напрямую связаны с транспортом сахарозы с помощью уникального механизма. Этот механизм позволяет связывать и высвобождать сахарозу в средах с высокими молярными концентрациями сахарозы, что жизненно важно для правильного функционирования флоэмы, транспорта в апопластически изолированные ткани и роста растений.